Dezvoltarea genetica si fiziologica a societatii albinelor

Societatea insectelor se caracterizeaza in urma evolutiei fiziologice si genetice  de-a lungul timpului, printr-o diviziune a muncii si a instinctului social, avand de-a face cu indivizi solitari si coloniali asa cum se intalneste in societatea furnicilor, viespilor si albinelor, considerate asa numite „supraorganisme” in care functiile de relatie si nutritie sunt un tot unitar [1,6].

Himenopterele sunt un ordin ce cuprinde cca. 100.000 de specii, dintre aceste specii cca. 25.000 de specii sunt reprezentate de albine , unele solitare ce-si construiesc tunele si se hranesc cu miere si polen iar altele sunt sociale, grupate in colonii alcatuind caste compuse din femela fertila matca, lucratoarele cele mai importante in furnizarea productiei de miere si trantorii [6].

Lucratoarele, indivizi importanti in productia de miere, au o activitate variata in functie de varsta si procesul fiziologic dezvoltat, astfel explicand stransa legatura dintre comportamentul acestora in ce priveste gradul de colectare a polenului si functia lor fiziologica.

Segmentul evolutiv al albinelor

Acest nivel de organizare sociala se considera o cauza a succesului evolutiei si vietii ecologice al albinelor, furnicilor si viespilor (Oster Wilson 1978) [1,4].

Höllodobler Wilson (2008) au numit societatea organismelor „superorganisme”, caracterizate prin diviziune reproductiva si a muncii, sterilitatea lucratoarelor fiind cheia armoniei sociale , astfel fiind inlaturate conflictele societatii de reproducatori (Wilson Sober 1989 ) [1,4].

Albinele au evoluat acum 100 milioane de ani din viespi salbatice ce si-au format obiceiul de a se hrani cu nectar [6]. Fosilele adevaratului gen Apis sp. dateaza din perioada Cretacica si au fost descoperite in Germania de Vest acum 22-25 milioane de ani [6]. Albinele ar fi evoluat din Apis dorsata si Apis florea in perioada Oligocenului, urmand evolutii separate [6]. Separarea fizica a avut loc in timpul glaciatiunii, urmand sa mai existe un contact intre ele dupa interventia omului [6].

Diviziunea castelor

In societatea albinelor ce stabilesc comportamentul si caracteristicile genetice la lucratoare sunt astfel delimitate: coloniile sunt alcatuite din sute de masculi trantori proveniti din oua nefecundate cu o durata de viata intre doua si opt saptamani in functie de sezon [6]. Rolul acestora este de a se imperechea cu matcile pentru a asigura perpetuarea speciei, de a crea un confort termic la cuiburile de puiet si de a le aerisi. In timpul iernii acestia nu sunt primiti in cuib ajungand sa moara prin inanitie , singurul caz exceptat de la regula este doar daca matca nu mai exista [6].

Matca poate trai pana la opt ani, este activa pe toata perioada vietii ajungand sa depuna pana la 3000 de oua in 24 de ore in luna iunie, in aceasta perioada este ingrijita si bine hranita de lucratoare . Matca este apta de imperechere numai pana la 20-30 de zile de la eclozare, urmand ca in lipsa imperecherii sa depuna numai oua nefecundate din care vor iesi trantorii [6]. Aceasta paraseste cuibul doar pentru a-si forma o noua familie, in momentul roirii lucratoarelor impreuna cu trantorii sau daca exista o parazitare puternica a cuibului [6].

Lucratoarele

Importante in zootehnie au un schimb de generatii la 6-9 luni, vara atingand apogeul de 40.000-60.000 de indivizi, in lipsa reginei pot depune oua din care ies trantorii [6].

Lucratoarele sunt o noutate in evolutie fiind o diversiune de la dezvoltarea reproductiva a femelei [1,4]. Acestea au o diviziune a muncii bine stabilita, bazate pe aspectele fiziologice in functie de fiecare varsta (Seebz 1982, Robinson 1992) [1,2], astfel cele mai tinere hranesc larvele, mentin stupul si prelucreaza mierea, iar cele mai invarsta se ocupa de colectarea polenului ce reprezinta o sursa de proteina pentru puiet, sau colecteaza nectarul , o sursa de carbohidrati, observandu-se ca totusi unele au preferinte mai mari de a colecta polenul decat nectarul (Page et al. 2000) [1,2].

Albinele ce colecteaza nectarul s-a constatat ca-l prefera pe cel cu o cantitate mai mica de zahar fiind mai sensibile la sucroza. Intre cele doua tipuri de albine s-au observat diferente semnificative asociate cu procesul reproducator (Amdam et al. 2009) [1,3]. S-a observat faptul ca lucratoarele care colecteaza mai mult polen prezinta un ovar mai mare cu multe ovariole, decat cele ce colecteaza mai putin.

Dupa perioada adulta, lucratoarele secreta o cantitate mai mare de vitelogen (vg) insa in lipsa reginei acestea pot depune oua sterile (Amdam et al 2006) un lucru descoperit si la albinele africane (Makert et al 2006) [3]. Albinele africane au o tendinta mai accentuata de a colecta polenul decat nectarul, avand si o expresie a genei secretoare de vitelogen mai pronuntata ce le face sa fie mai productive (Tsuruda et al 2008) [1,3].

La insecte, semnalul ovarian dat de hormonul ecdisteroid, de la nivelul gonadei, actioneaza impreuna cu hormonul juvenil pentru a exprima stadiile senzoriale si comportamentale in diferite perioade reproducatoare (Simonet et al 2004) [1,2] ce duc la semnale endocrine majore schimband astfel modul de viata, astfel cantitatea de polen colectata constand  in gradul evolutiv de reproducere .

In momentul inactivitatii sexuale, ovarul este slab dezvoltat, un lucru ce cauzeaza instinctul slab  al albinei de a-si procura polenul ca sursa de hrana pentru larve, in timp ce in perioada fertila se inregistreaza o cantitate mai abundenta de vitelogen , proces asociat cu o colectare mai abundenta a polenului [3].

Variabilitatea secretiei de vitelogen este data de o gena pleiotropa ce corespunde cu a stramosilor [1,3]. In momentul disparitiei acesteia o parte dintre lucratoare vor avea o afinitate mai mare de a colecta nectarul [3]. Expresia catenei secretoare de vitelogen (vg) poate fi corelata cu marimea ovarului (Tsuruda et al 2008), la albinele africane spre exemplu, ce prezinta mai multe ovariole, aparand astfel o frecventa mare a genei vitelogene transcripte legate de comportamentul de strangere a unei cantitati semnificative de polen, asadar un fenomen dat de expresia genetica (Amdam et al 2009) [3,5].

Alte aspecte genetice care diferentiaza cele doua tipuri de lucratoare sunt: receptorul hormonal nuclear, o gena omoloaga HR46(pln 2) si o fosfoinositida 3-kinaza ce codeaza gena PDK1(pln 3), aceasta din urma fiind determinanta [1,5].

Baza reproductiva consta in secretia de vitelogen, hormonul juvenil ce mentine stadiul larvar opunandu-se nimfozei, influenta factorilor de mediu si disponibilitatea hranei, aceasta influentand si substratul receptor pentru insulina. Hormonul juvenil controleaza secretia de vitelogen dezvoltand un anumit comportament [1,3,5].

In concluzie, expresia genetica si fiziologica joaca un rol important in manifestarea comportamentala direct legata de forma si marimea ovarului, cantitatea de vitelogen si hormonul juvenil (Huang & Robinson 1995, Amdam et al 2004, Linksvazer et al 2009) [1,3].

Studii genetice referitoare la determinarea sexelor s-au gasit la himenoptere, unde exista un locus cu cateva alele ce dau dezvoltarea sexuala (Cook, 1993), fenomen numit mecanism de determinare complementara a sexelor (csd) [5].

Diferentierea sexuala este un proces fundamental in fenomenul vietii ce duce la diviziunea pe caste si impartirea muncii bine stabilite (Amdam & Omholt 2003) [1] chiar si cuiburile construite avand un rol strict delimitat in functie de fiecare casta.

Referinte:

Masterand Medicina Veterinara - Lavinia Hriscu